20 mei 2013

Travestie bij dieren

Bij veel diersoorten is er fikse concurrentie tussen de mannen om toegang tot een vrouwtje te krijgen en met haar te kunnen paren. Maar wat als je nu niet zo groot, sterk of mooi gekleurd bent als andere mannetjes? Of niet zo hard kan roepen of mooi kan zingen?

Sommige mannetjes hebben daar een oplossing voor gevonden: ze vermommen zich als vrouwtje! Op die manier kunnen ze toch dicht bij vrouwtjes in de buurt komen zonder dat de "betere" mannetjes ze wegjagen. Soms laten deze satellietmannetjes (zo worden deze travestieten in de dierenwereld genoemd) zich zelfs dekken door de mannen -je moet er wat voor over hebben- om niet uit hun rol te vallen. Zodra ze hun kans schoon zien, paren ze snel met een echt vrouwtje en zo hebben ze toch kans op nageslacht.

Een andere strategie van "zwakkere" mannetjes is om zich verdekt op te stellen in de buurt van een macho-man. Als die succesvol een vrouwtje heeft weten te lokken, springt het satellietmannetje er snel tussen! Deze tactiek heeft als extra voordeel dat het satellietmannetje zelf weinig gevaar loopt om predatoren aan te trekken (hij houdt zich immers stil en verborgen) maar toch zijn genen kan doorgeven.

Deze 'sneaky' paringen door satellietmannetjes komen bij veel verschillende diersoorten voor, zoals bij insekten, vissen, inktvissen, kikkers, vogels en zoogdieren. Maar of de vrouwtjes daar wel zo blij mee zijn?

13 mei 2013

Van eicel tot kuiken

Het broedseizoen is weer begonnen! Voor veel vogelhouders is dat een hoogtepunt van onze hobby. Ervaren kwekers kunnen vaak perfect voorspellen wanneer een ei gelegd wordt en wanneer deze zal uitkomen. Maar wat er binnen in de vogel en het ei precies gebeurt, is vaak onbekend. Hoe wordt een bevruchte eicel een ei? En hoe groeit een embryo uit tot kuiken?

Van eicel tot ei
De eierstok bestaat uit een trosje van meerdere follikels. Als de pop in broedconditie komt, gaan deze follikels zich ontwikkelen: ze groeien doordat er dooiermateriaal in opgeslagen wordt. Net als bij zoogdieren scheidt het grootste follikel het hormoon inhibine uit, wat de groei van de andere follikels remt. Hierdoor ontstaat een hiërarchie in ontwikkelingssnelheid. Tijdens deze fase vindt ook al de eerste celdeling (meiose) plaats, die het geslacht van het toekomstige kuiken bepaalt. Wanneer de eicel een Z-chromosoom bevat, zal het kuiken een man/haan zijn, bij een W-chromosoom een pop/hen. Dit is omdat vrouwelijke vogels twee verschillende geslachtschromosomen bezitten (ZW) en de mannen twee dezelfden (ZZ). Vogelsperma bevat dus altijd een Z-chromosoom en het geslacht van de jongen wordt daarom bepaald door het Z- of W-chromosoom van de eicel.

Schematische weergave van de eierstok en eileider van de kip (Gallus domesticus). Bron: Jonchère et al. 2010

Als de eicel gereed is voor ovulatie (bij kippen is dat na ongeveer 10 dagen follikelontwikkeling) wordt deze opgevangen door de eileider. Het eerste deel van de eileider noemen we het infundibulum, hier vindt de bevruchting plaats. Poppen kunnen sperma gedurende lange tijd opslaan in tubulaire klieren gelokaliseerd in het utero-vaginale deel aan het einde van de eileider. Zo kunnen zebravinken bijvoorbeeld sperma gemiddeld 10 dagen bewaren, kippen 15 dagen en kalkoenen wel 60 dagen lang. Vandaar dat een paring met een man die al enige tijd gescheiden van de pop zit, toch nog voor bevruchte eieren kan zorgen. Wel is het zo dat de man die als laatste met de pop gepaard heeft, de meeste kans heeft op nakomelingen.

Terwijl de (al dan niet bevruchte) eicel door de eileider afdaalt, wordt het ei omhuld met eiwit en de eischaal. Als er een gebrek aan kalk is, kan dit leiden tot het leggen van een windei. De tocht door de eileider duurt bij vogels die elke dag een ei leggen ongeveer 24 uur. Als bevruchting succesvol heeft plaatsgevonden dan vinden er in de eileider meer celdelingen plaats (ongeveer 1 per 20 minuten) en groeit het embryo. Parthenogenese (het ontwikkelen van een embryo uit een onbevruchte eicel) schijnt bij sommige soorten ook mogelijk te zijn. Dit komt onder andere bij kalkoenen voor, maar in veel van deze gevallen sterft het embryo voortijdig.

Na het leggen van het ei staat de groei van het embryo even stil. Tijdens deze periode kunnen we de eieren nog goed bewaren. Op een koele plaats (10-15°C) zijn deze ruim 2 weken te bewaren, bijvoorbeeld in een bakje met watten of zaad. Ik ben er zelf wel een voorstander van om de eieren minstens 1 maal per dag te keren, dit om vastkleven aan de schaal te voorkomen. Het draaien van de eieren wordt in het nest door de oudervogels zelf ook gedaan. Vanaf het moment dat de eieren bebroed worden, gaat het embryo weer groeien.

Van ei tot kuiken
Een belangrijke stap tijdens de ontwikkeling is de vorming van de primitieve streep tijdens de eerste incubatiedag. De primitieve streep vormt de antero-posterieure (kop-staart) lichaams-as, en hierdoor worden ook de dorsale (rug) en ventrale (buik)zijde en linker- en rechterkant van het embryo bepaald. De cellen raken nu gespecialiseerd: sommigen zullen hersenweefsel gaan vormen, anderen darm- of huidweefsel, etc.

De belangrijkste momenten tijdens de ontwikkeling van een kip:
Tijdens de eerste dag begint de ontwikkeling van de hersenen en het zenuwstelsel. De ontwikkeling van de ogen begint na 24 uur en duurt tot en met dag 10. Na 25 uur begint de vorming van het hart, dat na 42 uur zal beginnen te kloppen. Op dag 3 begint de vorming van andere organen zoals de longen, lever en nieren. Ook de ontwikkeling van de ledematen (poten en vleugels) begint op dag 3. De krop en voortplantingsorganen beginnen op dag 5 te ontwikkelen. Gevolgd door de vorming van de snavel op dag 6. Vanaf dag 7 vindt botvorming plaats en dit duurt ongeveer tot en met dag 14. Op dag 7 zullen de kiemcellen voor de veren zich gaan vormen. Op dag 8 verschijnt het begin van de eitand op de snavel. De volgende dagen staan in het teken van verdere ontwikkeling van alle organen en weefsels. Vanaf dag 18 begint het kuiken zijn longen al te gebruiken (met lucht uit de luchtkamer). De dooierzak wordt in het lichaam opgenomen vanaf dag 19. Daarna is het kuiken klaar om uit te komen. Rond dag 21 zal het kuiken met zijn eitand de eischaal kapot tikken. Het kan dan nog wel uren duren voordat het kuiken ook daadwerkelijk uit het ei kruipt. Sommige mensen raken in paniek als het ontkippen te lang duurt en proberen het kuiken te helpen. Dit kan goed gaan, maar het is wel een riskante onderneming. De plaats waar de dooierzak in het lichaam is opgenomen (onderbuik) zit mogelijk nog een beetje vast aan het vlies (soort navelstreng-idee). Trek je dit met geweld los, dan kan het kuiken doodbloeden. Aan de andere kant is het natuurlijk wel heel erg zonde als een volledig ontwikkeld kuiken niet genoeg kracht blijkt te hebben om zelf uit het ei te komen. Bedenk echter ook dat er misschien iets mis is met kuikens die zelf niet genoeg kracht hebben om uit het ei te komen en dat die na een succesvolle hulppoging misschien als kneusje door het leven moeten. Dus het blijft een moeilijke beslissing.

Gewicht, groei en positie van een kippenembryo in het ei per dag bekeken. Bron: Mississippi State University

Als het broeden om wat voor reden dan ook tijdelijk gestaakt wordt, kan het proces vertraagd worden. De eerste dagen is het embryo nog redelijk bestand tegen afkoeling, maar naarmate de uitkomstdatum dichterbij komt is het kuiken kwetsbaarder voor temperatuurschommelingen. De vogels lijken dit zelf ook te weten: aan het einde van de broedperiode zitten ze vaak vaster op het nest. De broedduur kan door afkoeling wel een flinke vertraging oplopen. Zo heb ik zelf enkele jaren geleden Chinese dwergkwartel kuikens gehad die pas na 25 dagen uit het ei kwamen (de normale broedduur is bij deze soort ongeveer 18 dagen). Mijn advies is dan ook: niet te snel stressen, een kuiken in het ei is vaak sterker dan je denkt!


Referenties:
Scott F. Gilbert, Developmental biology, 6th edition, Sinauer Associates (2000).
Pike, T. W., & Petrie, M. (2003). Potential mechanisms of avian sex manipulation. Biological Reviews, 78(4), 553-574.
http://chickscope.beckman.uiuc.edu/

Figuur 1. Schematische weergave van de eierstok en eileider van de kip (Gallus domesticus) (Bron: Jonchère, V., Réhault-Godbert, S., Hennequet-Antier, C., Cabau, C., Sibut, V., Cogburn, L. A., Nys, Y & Gautron, J. (2010). Gene expression profiling to identify eggshell proteins involved in physical defense of the chicken egg. BMC genomics, 11(1), 57.)
Figuur 2. Gewicht, groei en positie van een kippenembryo in het ei per dag bekeken. (Bron: Mississippi State University)