29 maart 2013

Echt of gephotoshopt?

Wat denk je van onderstaande foto's? Zijn ze echt of is iemand creatief geweest met Photoshop?




Ze zijn allemaal echt! Deze dieren worden chimeer, halfzijder of gynandromorf genoemd. Een chimeer is een dier dat uit twee verschillende soorten DNA bestaat. Een halfzijder heeft aan de linkerzijde van het lichaam een ander uiterlijk dan aan de rechterzijde. En een gynandromorf is half mannelijk en half vrouwelijk.

Een chimeer ontstaat wanneer twee bevruchte eicellen met elkaar versmelten tot 1 embryo. Deze embryonale afwijking is erg zeldzaam. In sommige gevallen leidt dit tot een organisme dat twee verschillende fenotypes laat zien met de scheiding precies op de middenlijn, dat noem je dan bilateraal (aan 2 zijden). Bij dieren met een halfzijder-uiterlijk zou het ook om kleurmutaties kunnen gaan die slechts aan 1 zijde van het lichaam tot uiting komen. Er is dan waarschijnlijk bij de eerste deling van de bevruchte eicel (zygote) iets mis gegaan. Als er bij die eerste celdeling iets mis gaat met de sekschromosomen dan kan een bilaterale gynandromorf het resultaat zijn. Bij diersoorten waarbij de mannetjes en vrouwtjes er verschillend uit zien (seksueel dimorfisme) kan dat leiden tot een bijzonder uiterlijk waarbij de ene helft van het lichaam een mannelijk en de andere helft een vrouwelijk uiterlijk heeft.

Maar wat gaat er dan precies mis? Dat is een redelijk ingewikkeld verhaal en vergt enige kennis van celdeling en erfelijkheid.

Alle somatische cellen in een lichaam bestaan uit sets van 2 chromosomen (diploïde cellen), 1 afkomstig van de vader en de ander van de moeder. Zo'n chromosomen-paar is qua vorm en grootte gelijk, maar kan verschillende erfelijke eigenschappen bezitten. Geslachtscellen zijn een uitzondering: die bevatten slechts de helft van het erfelijke materiaal. Van elk chromosomenpaar belandt er slechts 1 chromosoom in de eicel of spermacel (haploïde cellen). Hierdoor ontstaat er na de bevruchting (versmelting van 1 spermacel met 1 eicel) weer het normale aantal chromosomen. Een chromosoom bestaat uit 2 chromatiden en op die chromatiden liggen genen die de informatie voor erfelijke eigenschappen bevatten. Tijdens de celdeling wordt zo'n chromosoom uit elkaar getrokken, waardoor de twee chromatiden ieder in een andere dochtercel terecht komen. Vervolgens bouwen die dochtercellen de missende chromatiden weer op. Je kunt je voorstellen dat er tijdens dit proces weleens wat mis gaat: de bouwstenen van genen raken kwijt, veranderen of komen op een andere plek terecht. Meestal heeft dit niet zo'n dramatisch effect, maar als zo'n gen nou net kleur of geslacht bepaald kan het resultaat wel zeer opvallend zijn.

Omdat we chromosomen-paren hebben (van elk chromosoom kregen we er 1 van de vader en 1 van de moeder), bestaat er van elk gen ook 2 versies, of zoals we dat noemen: 2 allelen. Die kunnen gelijk zijn (homozygoot) of verschillend (heterozygoot). Sommige kenmerken zijn dominant over andere; zo is een bruine oogkleur dominant over blauwe ogen. Heb je bruine ogen dan kun je homozygoot (2 dezelfde allelen) of heterozygoot (2 verschillende) zijn. Iemand die heterozygoot is, heeft dan 1 allel voor bruine ogen en 1 voor blauwe ogen, maar omdat bruin dominant is over blauw komt alleen de bruine oogkleur tot uiting. Je kinderen kunnen dan wel weer blauwe ogen krijgen, afhankelijk van de genen van je partner. Heb je blauwe ogen dan ben je altijd homozygoot voor oogkleur (beide allelen zijn dan recessief). Dit is uiteraard een beetje een versimpeld voorbeeld, want bij mensen komen veel meer oogkleuren voor (groen, blauwgrijs, mengelmoesjes). Eigenlijk wordt oogkleur, zoals de meeste eigenschappen, door meerdere genen bepaald (polygenie).

Eigenschappen kunnen ook co-dominant (even sterk) overerven, dit leidt dan tot een intermediair fenotype. Bij sommige planten (leeuwenbekjes bijvoorbeeld) kun je roze bloemen kweken door een plant met witte bloemen te kruisen met een plant met rode bloemen. Een vergelijkbaar geval is onze bloedgroep (A + B wordt AB).

Soms erven eigenschappen gekoppeld over, de betrokken genen liggen dan op hetzelfde chromosoom. Dit is bijvoorbeeld het geval bij de overerving van oogkleur en vleugellengte bij fruitvliegen. Er zijn vliegjes met rode ogen en lange vleugels en vliegjes met witte ogen en korte vleugels. Toch kunnen er ook vliegjes zijn met witte ogen en lange vleugels, dan is er door middel van crossing-over een stukje van het ene chromosoom verwisseld met hetzelfde stukje op het andere chromosoom. Als twee genen dicht bij elkaar op het chromosoom liggen is de kans op crossing-over kleiner dan wanneer ze verder uit elkaar liggen.

We spreken van geslachtsgebonden overerving wanneer de genen op een sekschromosoom liggen. In de praktijk is dit vrijwel altijd het X-chromosoom, omdat het Y-chromosoom heel klein is en daardoor weinig informatie kan bevatten. Cellen van vrouwelijke zoogdieren bevatten elk twee X-chromosomen. Eén van deze twee X-chromosomen wordt geinactiveerd door middel van lyonisatie, omdat 1 X-chromosoom genoeg is en een verdubbeling van de genen die op het X-chromosoom aanwezig zijn voor problemen zouden zorgen. Zo'n ge-inactiveerd X-chromosoom heet een lichaampje van Barr. De genen op zo'n lichaampje van Barr komen niet tot uiting in het fenotype. Meestal wordt dit uitgelegd met het voorbeeld van de lapjeskat. De genen voor een zwarte en rode vacht liggen allebei op het X-chromosoom, maar kunnen niet samen op 1 chromosoom voorkomen. Een X-chromosoom bevat dus of de informatie voor een rode vachtkleur, of de informatie voor een zwarte vachtkleur. In de rode delen van de poes is het X-chromosoom met daarop de informatie voor een zwarte vachtkleur gelyoniseerd, en in de zwarte delen het X-chromosoom met de informatie voor rood. Een kater heeft alleen van zijn moeder 1 X-chromosoom gekregen, met daarop het gen voor rood of het gen voor zwart. Daarom kan een kater eigenlijk niet beide kleuren in zijn vacht hebben en is een lapjeskat dus in principe altijd een vrouwtje.


Het geslacht van een mens of dier wordt bepaald door de geslachtschromosomen, in principe direct bij de bevruchting afhankelijk van welke spermacel met welke eicel versmelt. Een gynandromorf kan ontstaan door de versmelting van 2 twee-ëiige embryo's (een broertje en zusje), dan is het een chimeer èn een gynandromorf, maar kan -afhankelijk van de diersoort- ook op andere manieren ontstaan:
Bij geleedpotigen (zoals insecten, krabben en spinnen) wordt het geslacht door het aantal sekschromosomen bepaald. Bij vlinders hebben mannetjes twee X-chromosomen en vrouwtjes maar 1 X-chromosoom. Als bij de eerste deling het sekschromosoom aan 1 zijde is kwijtgeraakt, ontwikkelt die zijde zich vrouwelijk. Daar komt nog bij dat de cellen van een ontwikkelend insect autonoom gedetermineerd worden. Dat wil zeggen dat de identiteit van de cel (word ik deel van de kop, voelspriet, poot of achterlijf?) vast staat. Gebeurt er tijdens de ontwikkeling iets met zo'n cel, dan kan een andere cel zijn plaats niet innemen en groeit zo'n embryo uit met een misvorming.


Alle zoogdieren-embryo's zijn in het begin vrouwelijk. Als er een Y-chromosoom aanwezig is, met daarop een stukje SRY (Sex-Determining Region Y) DNA, ontwikkelt het tot dan toe "vrouwelijke" embryo mannelijke eigenschappen. Mist een cel om een of andere reden dat SRY-stukje dan is de opdracht om zich mannelijk te gaan ontwikkelen weg en verloopt de ontwikkeling vrouwelijk. Toch komt zo'n bilaterale gynandromorf (scheiding tussen mannelijke en vrouwelijke deel perfect in het midden) bij mensen niet voor. Dit komt doordat bij zoogdieren hormonen een belangrijke rol spelen en die bereiken via het bloed alle cellen in het lichaam. Tevens wordt de identiteit van een cel niet alleen bepaald door hun eigen genetische opmaak (autonoom), maar ook door die van omliggende cellen.

Maar bij vogels gaat het anders. De geslacht-identiteit van een cel wordt niet zozeer beïnvloed door hormonen, maar door de aanwezige sekschromosomen in de cel. Vogelvrouwtjes hebben twee verschillende sekschromosomen (ZW) terwijl mannetjes twee dezelfde hebben (ZZ). Vogelsperma bevat altijd 1 Z-chromosoom en een vogeleicel kan bestaan uit Z of W. Soms gebeurt het echter dat een eicel zowel het Z als W chromosoom behoudt. Wordt zo'n abnormale eicel dan bevrucht door 2 spermacellen, dan ontwikkelt het kuiken aan 1 zijde als een mannetje en aan de andere zijde als een vrouwtje. Een andere mogelijkheid voor het ontstaan van een bilaterale gynandromorf zou kunnen zijn dat 1 van de twee Z-chromosomen bij de eerste celdeling is kwijtgeraakt. Een cel die maar 1 Z-chromosoom bevat (en geen W) zou zich dan vrouwelijk ontwikkelen, maar hoe het nou precies werkt daar is nog veel onduidelijkheid over.

Rode Kardinaal Gynandromorf. Foto door Brian Peer

Bij reptielen werkt het weer anders, bij sommige soorten is de temperatuur tijdens de embryonale ontwikkeling bepalend voor het geslacht. Bij schildpadden worden er als het warmer is meer vrouwtjes geboren en een lage temperatuur leidt tot meer mannetjes. Bij krokodillen is dit juist andersom: een hoge temperatuur leidt daar tot meer vrouwtjes. Er zijn bij reptielen nog geen gynandromorfen ontdekt, de luipaardgekko op de foto is waarschijnlijk ontstaan door een (kleur)mutatie.


Referenties:
Ahn, J. & Lee, J. (2008) X chromosome: X inactivation. Nature Education 1(1)
Zhao, D., McBride, D., Nandi, S., McQueen, H., McGrew, M., Hocking, P., Lewis, P., Sang, H., & Clinton, M. (2010). Somatic sex identity is cell autonomous in the chicken. Nature, 464 (7286), 237-242
Venus the Chimera Cat: https://www.facebook.com/VenusTheAmazingChimeraCat

grasparkiet: http://halfsider.com/index.html
pauw: http://paradoxoff.com/half-albino-peacock.html
rode kardinaal: http://whyevolutionistrue.wordpress.com/2012/09/04/a-gynandromorph-cardinal-one-half-male-the-other-half-female/
vlinders: http://www.daltonstate.edu/galeps/Gynandromorphs.htm

http://www.livescience.com/14207-gynandromorphs-butterfly-moths-arthropods-genetic-anomaly.html
kreeft, krab, spin en wandelende tak:
http://webecoist.momtastic.com/2012/09/11/half-nots-8-amazing-gynandromorph-animals/2/
luipaardgekko: http://www.reptileforums.co.uk/forums/genetics/265527-halfsider-leo-two-morphs-same.html